Все организмы используют какие-либо материалы: на этом основывается метаболизм. Глобальный фотосинтез — основа жизни в биосфере — создает новую биомассу, затрачивая на это ежегодно более 60 миллиардов тонн углерода, поглощаемого листьями в виде CO2 из атмосферы (Smil, 2013), а также миллионы тонн других ключевых макроэлементов — азота, фосфора и калия, поглощаемых корнями. Из этих элементов образуются сложные соединения, служащие основой формирования растительных тканей и органов. Однако метаболические потребности, отражающиеся в пищевых потребностях гетеротрофов, будь то плотоядные, травоядные или всеядные организмы, обычно не считаются использованием материалов: данное понятие охватывает только активную экстрасоматическую6 деятельность. Способы использования материалов можно разделить на пять основных категорий. Самым редким (и наименее значимым с точки зрения совокупного объема материалов) является использование собранных природных материалов в качестве инструмента. Ко второй категории — также с очень ограниченным совокупным воздействием — относится использование секретируемых материалов для защиты или охоты (последнее очень впечатляюще делают пауки). Следующая категория — удаление материалов биомассы (в настоящее время в том числе и антропогенных) и их целенаправленное размещение в ином месте с целью возведения подчас довольно сложных сооружений – от бобровых плотин до замысловатых птичьих гнезд. Еще одним способом применения материалов является перемещение почвы и глины (термитники, норы и подземные ходы грызунов). Наконец, к самой масштабной категории относится выделение минералов из воды, как правило, для формирования экзоскелета; в этом процессе преобладают морские биоминерализаторы, в том числе фитопланктон, кораллы и моллюски. Использование инструментов отмечалось и подробно описано у таких разнообразных видов, как выдры и чайки, слоны и вьюрки (Shumaker и соавт., 2011); однако наибольшей сложностью и развитостью использование инструментов отличается у шимпанзе, которые с помощью листьев, травы и стеблей собирают термитов или вскрывают орехи каменными наковальнями. Инструментальные навыки у шимпанзе стали столь сложны, что привели к появлению различных культур (Wrangham и соавт., 1996; Boesch and Tomasello, 1998; Whiten и соавт., 1999). Паучий шелк можно определенно назвать самым примечательным секретируемым материалом, ведь по прочности на разрыв он сравним с качественной сталью (Brunetta and Craig, 2010). Противоположностью им можно назвать пенообразные гнезда из секрета личинок церкопоидных. Использование собираемых материалов является довольно распространенным явлением среди гетеротрофов. Даже одноклеточные амебы могут строить передвижные, замысловатые и украшенные домики из песчаного зерна, диаметр которых не превышает 150 мкм (Hansell, 2007). Пожалуй, самым интересным примерном собирательства среди насекомых является деятельность муравьев-листорезов из рода Atta, которые собирают листья, тащат их в свои искусно вырытые гнезда, в камерах которых они выращивают грибы (Hölldobler and Wilson, 1990). А бобры активно собирают древесину и строят из нее свои плотины. Однако наибольшим разнообразием отличаются птичьи гнезда, порой весьма впечатляющие. Они варьируются от простых и довольно беспорядочных куч веток и стеблей до весьма замысловатых строений птиц семейства ткачиковых, в строительстве гнезда, которых может быть использован один вид собираемого материала или же целое множество таких материалов (Gould и соавт., 2007; Burke, 2012). Птицы используют не только широкий ряд собранных растительных тканей (от тонких листьев травы до тяжелых стеблей, которыми пользуются аисты и орлы), но и перья других видов птиц и паучий шелк, что характерно для многих представителей семейства воробьиных. Некоторые гнезда состоят из тысяч отдельных частей. Использование грязи (например, ласточками) – сравнительно редкое явление, однако многие птицы, гнездящиеся на земле (включая пингвинов), собирают мелкие камешки для своих гнезд. Некоторые шалашники Австралии и Новой Гвинеи строят весьма сложные конструкции, чтобы привлечь самок, и украшают свои строения не только яркими и цветастыми природными объектами вроде ракушек, ягод или листьев, но и выброшенными предметами из пластика, металла или стекла. Некоторые особи даже устраивают своего рода площадки для спаривания, и самка, принимающая ухаживания, оказывается в очень яркой визуальной среде (Endler и соавт., 2010). Гнезда из собранных материалов встречаются и у насекомых: бумажная оса нарезает тонкие кусочки дерева и смешивает их со своей слюной; пилюльная оса строит цилиндрические гнезда из грязи. А вот приматы, наши ближайшие родственники среди животных, строят только примитивные временные конструкции из веток и листьев, располагающиеся на земле или в деревьях. Землеройные виды чаще занимаются рытьем туннелей, нор и гнезд; однако они также могут строить наземные конструкции из почвы и глины. Считается, что первые норы появились еще в океанах докембрийского периода 650–700 млн лет назад, что совпало с появлением крупных хищников. Как показал Дарвин в своей последней опубликованной книге, дождевые черви могут столь эффективно перемещать землю, пропуская ее частички через свой кишечник и выбрасывая их комками на поверхность, что за очень короткое время могли бы буквально похоронить памятники человеческой деятельности (Darwin, 1881). Грызуны также являются весьма трудолюбивыми строителями и создают обширные подземные сети туннелей и гнезд, помогающие контролировать температуру и вентиляцию, а также спасаться в случае опасности. С точки зрения совокупного объема перемещения и использования почв в субтропических и тропических лесах абсолютным рекордсменом являются термиты. Они строят впечатляюще высокие и объемные термитники, которые не только служат укрытием огромным колониям, но также обеспечивают принудительную вентиляцию за счет разности давлений (Turner, 2000). Плотность биомассы этих бесчисленных теплолюбивых насекомых варьируется от 2 г/м2 в тропических лесах Амазонии (Barros и соавт., 2002) до примерно 5 г/м2 в австралийском штате Квинсленд (Holt and Easy, 1993); и до 10 г/м2 в Атлантических лесах северо-восточного бразильского штата Сан-Паулу, а также в сухих вечнозеленых лесах северо-восточного Таиланда (Vasconcellos, 2010); в саваннах Африки их суммарная биомасса в сыром весе может быть в два раза больше биомассы слонов (Inoue и соавт., 2001). Виды, принадлежащие роду Macrotermes, строят конические термитники из частиц глины. Высота таких термитников обычно составляет 2–3 метра, но может достигать 9 метров при диаметре основания 2–3 метра, но нередко встречаются и более широкие термитники. Масса термитника составляет (вместе со стенами и гнездовьем) от 4 до 7 тонн, а вот плотность термитников сильно варьируется от 1–2 до 10 на гектар (Fleming and Loveridge, 2003; Abe и соавт., 2011; Tilahun и соавт., 2012). Таким образом, общая масса термитников составляет от 4–8 т/га до 15–60 т/га. По наиболее консервативным оценкам, на строительство термитников затрачено 5 миллиардов тонн глины (порядка 5 тонн на гектар при 10 млн кв. км общей площади тропических и субтропических лугов, где проживают насекомые, строящие подобные сооружения). Однако фактическое значение может быть в несколько раз больше. В любом случае ежегодный расход материалов такими маленькими гетеротрофами сравним с общемировой добычей человеком металлических руд и нетопливных ископаемых по состоянию на начало двадцать первого века. Совокупная масса материалов, собираемых позвоночными для строительства, а также масса почвы, перемещаемой роющими гетеротрофами, например, дождевыми червями и термитами, ничтожна по сравнению с массой веществ, выделяемых видами, способными к биоминерализации, прежде всего фитопланктоном, простейшими и беспозвоночными. Более 30 биогенных минералов (две трети из которых – карбонаты) продуцируются небольшим числом мхов и сосудистых растений, а также животными от губок до хордовых, некоторыми грибами, многими прокариотами и отдельными видами бактерий (Lowenstam, 1981; Boskey, 2003). Некоторые организмы, способные к биоминерализации, откладывают минералы на органических матрицах, однако в большинстве своем такие организмы продуцируют внеклеточные кристаллы, похожие на те, что выпадают при кристаллизации неорганических растворов. Большая доля массы потребляемых природных материалов приходится на морские биоминерализующие организмы, способные выделять неорганические соединения из химических веществ, поглощаемых из воды. Такие организмы создают кальцитовые или арагонитовые раковины из углекислого кальция CaCO3 . Кальцит и арагонит практически идентичны, они различаются только кристаллической структурой (2HCO3 − + Ca2+ = CaCO3 + H2 O). Наиболее впечатляющими колониальными биоминерализующими организмами являются рифообразующие кораллы (класс коралловые полипы, тип стрекающие), в то время как кокколитофориды (морской известняковый планктон типа Prymnesiophycae) прячутся в сложных кальцитовых микроструктурах размером менее 20 мкм, а фораминиферы (амебовидные простейшие одноименного типа) создают пористые микрораковины. Одноклеточные кокколитофориды водятся в изобилии на глубинах, куда проникает свет, практически во всех морских средах Северного полушария, а также вплоть до 50 градуса южной широты в Южном океане (O’Brien и соавт., 2012). Именно они вызывают цветение океана, которое может длиться неделями и покрывать площадь около 105 км2 поверхности океана и легко обнаруживается на спутниковых снимках. Кокколитофориды укрываются кокколитами, которые формируются внутри клетки и затем выдавливаются из нее, образуя защитный слой; нередко кокколиты отделяются от клеток и свободно плавают в воде. В «цветущих» таким образом прибрежных водах соотношение кокколитов к числу кокколитофоридовых клеток составляет порядка 200–400; в открытых водах оно гораздо ниже: от 20 до 40. Роды́ Syracosphaera, Umbellosphaera и Gephyrocapsa встречаются довольно часто, а вот Emiliania huxleyi является ведущим продуцентом кальцита в биосфере (Stanley и соавт., 2005; Boeckel and Baumann, 2008). Этот вид необычен еще и тем, что быстро продуцирует достаточно крупные кокколиты, причем половину из них сбрасывает. Кроме того, в отличие от многих других видов планктона, этот вид сравнительно молод: он возник всего лишь около 270 тысяч лет назад. Глубина зоны, куда проникает свет и возможен фотосинтез (ее называют фотической зоной), может составлять от нескольких метров до примерно 200 м; плотность кокколитофоридов варьируется от нескольких тысяч клеток на литр до более 100 000 клеток на литр в момент цветения. Темпы кальцификации также разнятся от 10 до 80 пикограммов кальцита на клетку в день; площадь крупнейших зон цветения может достигать 105 км2 в течение нескольких недель, а за год разрастаться до 1,5 млн км2 (Lampert и соавт., 2002; Boeckel and Baumann, 2008). Ввиду такой естественной вариативности невозможно дать сколько-нибудь достоверную оценку мирового годового уровня кокколитофорид-опосредованной кальцификации в океане, однако, исходя из наиболее консервативных предположений, можно представить себе хотя бы порядок этой величины. Если принять, что кокколитофоридная кальцификация идет непрерывно на 60% площади Мирового океана на глубинах не более 50 м, при этом средняя концентрация составляет 25 тыс. кл. /л, а скорость кальцификации — 10 пг кальцита на клетку в день, то ежегодно они перерабатывают по всему миру примерно 900 миллионов тонн кальцита. При менее консервативной оценке (50 000 кл. /л, 20 пг/клетко-день) годовой выход составит порядка 3,7 миллиарда тонн кальцита. По сравнению с этим процессом, постоянно протекающим во всем океане, периодическое цветение, хоть и выглядит впечатляюще, не вносит сколь-либо значительного вклада. Цветение площадью 250 000 км2 в Северо-Восточной Атлантике в июне 1991 года демонстрировало скорость кальцификации до 1,5 мг углерода на м3 в час, благодаря чему менее чем за месяц из кальцита было извлечено порядка 1 миллиона тонн углерода (Fernández и соавт., 1993). Следовательно, они переработали немногим более 8 миллионов тонн кальцита; если применить аналогичные показатели ко всем цветениям кокколитофоридов, которые ежегодно покрывают порядка 1,5 млн км2 , то суммарный объем составит всего лишь около 50 миллионов тонн кальцита. Величину того же порядка получим, если примем глубину высокопродуктивной фотической зоны за 50 м, плотность за 150 000 кл. /л, а скорость кальцификации за 70 пг на клетку в день при средней продолжительности цветения 30 дней; соответственно, в течение года кокколитофоридами в периоды цветения перерабатывается порядка 25 миллионов тонн кальцита. Таким образом, объем кальцификации с помощью кокколитофоридов по наиболее консервативным оценкам составляет несколько миллиардов тонн в год, что относительно немного с геологической точки зрения, так как высокое соотношение магния и кальция и низкая абсолютная концентрация кальция в нынешнем океане ограничивают продуктивность большинства существующих видов (Stanley и соавт., 2005). Наиболее очевидным свидетельством высокой продуктивности кокколитофоридов в прошлом являются огромные объемы переработанного кальцита в меловых отложениях мелового и третичного периодов (включая белые скалы Дувра). Кремний – еще один минерал, который массово усваивается морскими микроорганизмами, прежде всего диатомовыми водорослями, силикофлагеллятами и радиоляриями. С помощью кремниевой кислоты (Si(OH)4 ) они создают свои сложные структуры из опала (гидратированного аморфного биогенного диоксида кремния SiO2 ∙0.4H2 O). По оценкам Tréguer и соавт. (1995), такими организмами поглощается около 7 миллиардов тонн кремния в год. Это означает, что общая масса известняковых и кремниевых материалов, поглощаемых ежегодно морским фитопланктоном, составляет десятки миллиардов тонн в год, что превышает общую добычу всех металлических руд и примерно равняется массе ежегодно добываемого ископаемого топлива (угля, сырой нефти и природного газа). По сравнению с переработкой кальция и кремния морскими микроорганизмами, объемы совокупного потребления этих элементов иными живыми существами на порядок меньше, однако продукты их деятельности зачастую не только отличаются сложностью и совершенством исполнения, но и необыкновенной красотой. Это относится к раковинам многих моллюсков: у некоторых они просты, но у других отличаются весьма интересной геометрией (Abbott and Dance, 2000). Карбонаты также выделяются рептилиями и птицами и входят в состав яичной скорлупы; а улитки формируют из этих материалов свои раковины. Любопытно, что ведущий исследователь, занимающийся изучением создаваемых животными структур, не включает такую деятельность в свой анализ: Ханселл (Hansell, 2007) признает, что Большой Барьерный риф, возможно (согласно общепринятому описанию), является самой большой структурой в мире, воздвигнутой живыми организмами, однако в своих книгах основное внимание уделяет только таким конструкциям, создание которых требует определенных действий, что не относится к коралловым полипам и кокколитофоридам, которые просто секретируют свой скелетный материал.
Источник: Создание современного мира. Материалы и дематериализация. Глава 2.